枯叶蛾科
枯叶蛾科 | |
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杨褐枯叶蛾 Gastropacha populifolia | |
科学分类 | |
界: | 动物界 Animalia |
门: | 节肢动物门 Arthropoda |
纲: | 昆虫纲 Insecta |
目: | 鱗翅目 Lepidoptera |
演化支: | 螟蛾類 Obtectomera |
演化支: | 大異角類 Macroheterocera |
总科: | 枯葉蛾總科 Lasiocampoidea Rambur, 1866 emend. Philpott, 1924 |
科: | 枯叶蛾科 Lasiocampidae Harris, 1841 emend. Duponchel, 1844 |
模式属 | |
枯叶蛾属 Lasiocampa Schrank, 1802
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多样性 | |
5亞科、224個屬、約2000個物種 |
枯葉蛾科(學名:Lasiocampidae)为鱗翅目的一个科,已知包含5個亞科、224個属與大約2000個物种[1],多為中大型蛾類,分布於南極洲外的各大洲,其中以舊大陸热带地區的物種最為多樣[2]。許多物種全身為棕褐色系,停棲時靜止不動,後翅常突出前翅而成屋脊狀,外觀宛如一片枯葉,故而得名[3]。成蟲多為夜行性,口器近乎或完全退化,無法進食[4],因此都活不久[5][6][7]。幼蟲全身密布剛毛,有時帶有毒毛,可引起人類皮膚不適[3][4]。幼蟲啃食樹葉,食量極大且食性甚廣,部分群居性的物種在某些地區被視為頭號林業害蟲[3][5]。
除了特殊的停棲姿態,亦可經由幾個細部特徵辨識枯葉蛾科的成蟲,如前翅中,第一徑脈(R1)末端特別靠近亞前緣脈(Sc),第五徑脈(R5)與第一中脈(M1)共柄,且除了中室以外,沒有其他翅室。此外,前翅與後翅間沒有連鎖構造、前翅與後翅的第二中脈(M2)基部都較靠近第三中脈(M3),以及缺少唇基側片等特點,也都是枯葉蛾科的重要特徵[8][9]。
有些群居性的枯葉蛾幼蟲會吐絲造巢,而所有枯葉蛾幼蟲在化蛹前也會吐絲結繭。一些歐洲、非洲與中美洲的民族會採這些野蠶絲並紡為絲綢,製成日用衣著與重要儀式上使用的布料,不少民族也將野外採繭、蠶絲加工或養殖這類枯葉蛾發展為一門產業[10][11]。
形態綜述
[编辑]成蟲
[编辑]多數枯葉蛾科物種是中型至大型的蛾類,最大者展翅長逾17公分,但也有物種的展翅長不及3公分[12]。其軀體粗胖,全身密生鱗片,形成毛茸茸的外觀[13][3]。口器不發達或已經消失,小顎鬚與唇基側片亦缺失[8][14];下唇鬚粗大而前伸,通常分為三節,偶見兩節者[8],第一節側面或腹面不具鱗片,但帶有剛毛,為該科專屬的特徵[15]。不具單眼,複眼較小,常被周遭的毛簇遮蓋而不易觀察[3][12][16]。雄蛾和雌蛾的觸角皆為雙櫛齒狀,雄蛾分支較長,呈梳狀,端部的分支有時較短,雌蛾的分支則通常比雄蛾短許多[2]。鼓膜聽器缺失[17]。足粗短而多毛[3][16],雄蛾的前足脛節通常具有前脛突,雌蛾則無;中足脛節通常有一對距,後足脛節通常亦有一對非常短小的距,少數物種的後足脛節則有兩對距或沒有距[8][14][17]。
大部分枯葉蛾具有寬圓的雙翅,後翅面積可超過前翅面積的三分之二,但也有些分布於非洲(如Gonopacha屬)與熱帶亞洲(如滇枯叶蛾属)的類群具有外形較接近鈍角三角形、頂角狹長的前翅,以及相當窄小的後翅[2]。翅面多為接近枯葉和樹皮的黃褐、紅褐或深褐色,具有色澤貌似葉脈與枯斑的翅脈和翅紋,使整隻蛾宛如一片枯葉,亦有呈灰色、紅色或綠色的類群[3][18]。後翅不具翅刺,前翅也不具抱帶,前後翅之間以貼接的方式連動;前翅後緣附近具有發達的刺區(spinarea),有助於停棲時將翅膀固定在胸部,經常以前翅後收、後翅外展而前緣突出於前翅的姿態停棲[1][8][13]。許多類群存在明顯的两性异形,除了翅紋的差異,雌蛾身形會比雄蛾更大,也更豐腴[12],展翅長有時可達雄蛾的三倍之多(如Suana屬)[18],也有少數物種的雌蛾完全不具翅膀(如Chondrostega屬)[19];這些差異在半雌半雄的「陰陽蛾」中格外鮮明,許多枯葉蛾物種都曾被記錄到這種現象[18]。
多數枯葉蛾的翅外緣為向外彎曲的圓弧線,部分物種則略呈S形[17]。前翅翅脈中,第一徑脈(R1)遠端比基部更靠近亞前緣脈(Sc);第二徑脈(R2)與第三徑脈(R3)共柄,偶見此二翅脈完全癒合者[8],第五徑脈(R5)與第一中脈(M1)亦共柄;第四徑脈(R4)通常是獨立的翅脈,但在部分類群中會與前方的 R2 和 R3 脈,或與後方的 R5 和 M1 脈形成三脈共柄的狀態[2];徑脈與中脈皆不形成獨立的小翅室[8][14];臀脈(A)通常僅有一條,偶見具兩條者[17];兩條發達的肘脈(Cu1、Cu2)與兩條中脈(M2、M3)共柄,構成中室的後緣,後翅亦然[2];M2 脈基部靠近 M3 脈[20]。後翅肩部寬闊[3],此區域通常具有一條至多條翅脈,被視為肩脈[2][21]或假脈[14][17],少數物種則沒有這種翅脈;亞前緣—第一徑脈(Sc+R1)與徑分脈(Rs)存在相當多樣的排列樣式,許多枯葉蛾的這兩條翅脈在靠近基部處有橫脈相連,因而在後翅基部、中室上方形成額外的翅室,為該科獨有的特徵[2];M2 和 M3 脈共柄[20]。
雄性生殖器的抱器瓣(valva)為膜質,發育程度因物種而異,某些物種相當發達,但也有些物種顯著退化;囊形突(saccus)經常連接一塊複雜的骨片或一對長臂狀的骨化構造,能充當抱器瓣使用;多數物種的陽莖頗短,末端尖銳,有時具有一根腹刺突,陽莖的端膜(vesica)經常生有小刺,有些類群具有發達的端環(juxta);爪狀突(uncus)大多不發達或缺失;多數物種的顎形突(gnathos)已消失,但少數基幹類群仍保有此構造;舊大陸的類群通常具有不發達的背兜(tegumen),部分類群的背兜側突(socii)亦不發達[2][3][8]。雌性生殖器的前表皮突(apophyses anteriores)與後表皮突(apophyses posteriores)多為中等大小,部分物種則較為短小,亦有物種不具有前表皮突;多數物種擁有發達的前陰片(lamella antevaginalis)與後陰片(lamella postvaginalis);交配囊(corpus bursae)相當小,有些物種具有一枚花壁(signum);囊導管(ductus bursae)寬而短[3][8]。
幼生期
[编辑]卵的外觀多樣,從圓筒狀、圓球狀至卵狀、從白色至深棕色皆有。卵殼表面光滑或布有小孔,有些物種具有點狀、環狀或不規則的斑紋。卵粒或緊密排列,或堆積成團,亦有物種的卵粒分布相當分散[3][17][18][22]。
幼蟲頭部略呈圓形。身軀呈圓筒狀或扁平狀,體色樸素與鮮豔者皆有。體表生有發達的次生剛毛,有時遍布全身,許多類群的幼蟲具有朝兩側生長,呈鱗片狀、刀片狀或焰狀的毛叢[18],通常由中、後胸的亞腹部和腹節的側部長出,背中線有時也具有一排毛叢,部分類群(如松毛虫属)進入三齡後會長出帶有毒腺的毒毛[3][8],但所有物種均不像裳蛾科的毒蛾具有翻縮腺[1]。各體節的氣門線下方通常具有側疣或瘤突,前胸則在亞腹部有第二個瘤突[2][3]。原足通常相當長,原足鉤的中列為雙序型(biordinal mesoseries)[8]。前胸足的基節相當靠近,但各自獨立而可自由活動,反觀蠶蛾總科幼蟲,前胸的左、右足基節已經癒合,此為枯葉蛾總科與蠶蛾總科的主要區別依據之一[23]。
枯葉蛾的蛹包藏在繭中,繭殼通常不比蛹大太多,可為一層或多層[5],軟硬與密實程度皆因物種而異,從白色、黃色、棕色、深褐色至黑色皆有[18]。蛹的下唇鬚外顯;小顎相當短,通常不比下唇鬚長多少,有時則比下唇鬚短;吻管很短,有時僅剩一對獨立的小裂片;小顎和下唇鬚後方通常可見前足的基節,有時亦可見中足的基節,而中足可見部分不超出翅膀的後緣;觸角通常相當短;腹部末節寬圓,生殖孔與肛門均位於該節中央。蛹殼在附肢以外的區域散生明顯的短剛毛,其中腹部末節具有較粗的剛毛,許多物種在該節末端具有小鉤或粗而直的剛毛,少數物種則具有臂棘[8][24]。
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天幕枯葉蛾的卵
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天幕枯葉蛾的幼蟲
生態與行為
[编辑]多數枯葉蛾是夜行性昆蟲,會趨光,不過也有些物種的雄蛾會在日間活動[4][12]。許多枯葉蛾為一年一代,但一年多代者也不在少數[4][10][25],有些物種一年可多達四代[7]。成蟲無法進食,完全仰賴化蛹前儲存的脂肪維持生理機能[4],故壽命相當短,通常羽化後三週內即死亡[5][6][7]。這些脂肪同時也是雄蛾飛行尋偶,以及雌蛾體內形成卵母细胞的營養與能量來源[5]。雌蛾平時甚少活動[26],通常僅在遇到特殊干擾時才會移動,可能與減少能量損耗有關[7]。雌蛾準備好交配時,會抬高腹部,伸出腹部末節並釋出性費洛蒙,同時略為展翅或振翅[5][27]。已知其性費洛蒙包含共轭二烯烃和其衍生物[28],即使是同屬和同域的物種,也擁有不同的分子結構,專一性相當高[25]。雄蛾觸角可偵測到遠達一公里外的性費洛蒙訊號[29],而一隻未交配的雌蛾能引來數十隻雄蛾[18],但只有雌蛾接受雄蛾時,雄蛾才能與之交配[30]。交配發生在午後至凌晨間,短則數分鐘,長者可達20小時[27][30]。
幼生期
[编辑]雌蛾交配完可立即產卵,但未曾交配的雌蛾也可產下無法孵化的卵[18][27]。卵的數目因物種而異,從零星數個至數百個皆有,通常產在植物的枝幹上,偶爾會產在草本植物的莖,或是岩石表面,亦有觀察紀錄指出雌蛾被人用手抓住時,會直接在手中產卵,或是在飛行中產卵,任由卵粒灑落各處[8][18]。產卵方式相當多樣,有時會環繞枝椏一圈一圈的產下卵,卵粒如串珠項鍊般緊密排列;有時則一排一排的產下卵;有時堆積成卵塊,或是分散的產下卵粒,沒有規律的排列模式[18][22]。有時雌蛾會在卵粒表面黏附自身腹部末端的鱗片,或是分泌具有保護功能的泡沫狀物質「spumaline」裹住卵粒[5][26]。
多數枯葉蛾是廣食性昆蟲,幼蟲可同時食用親緣關係相差甚遠的被子植物,乃至裸子植物[1][2]。幼蟲取食樹葉,食量極大,尤以幼齡為甚[18],若是群居性的物種,可將植被啃食殆盡,以針葉樹為食的松毛虫属即是一例,其繁殖迅速、子代又多,能消滅整片松林,長期被視為主要的林業害蟲[3][4]。有些群居性的幼蟲會協力吐絲造巢,最著名的例子是幕枯叶蛾属,幼蟲以狀似帳篷或天幕的巢為活動與覓食中心,因而得名[18][5]。一些獨居性的幼蟲也會吐絲或捲葉建造小型的巢,也有幼蟲潛藏於植物莖幹內,或是棲居土裡,覓食時才爬出地面;有些則會到處活動,但完全不作任何掩蔽[13]。有些物種的幼蟲被驚擾時,會翻出平時收起,帶有毒腺或顏色鮮豔的毛叢,以示禦敵[1][3][10]。
幼蟲將化蛹時會停止進食,並鑽入地底、樹幹內、枝椏間,或是絲線捲起的葉片內吐絲結繭,有時兩隻或三隻幼蟲會共同結出一個繭,並在裡面化蛹[4][5][18]。此前幼蟲是否已充分進食,以及食草的成分都會影響繭殼的色澤。有些物種的幼蟲會在繭殼中摻入身上的剛毛或毒毛[4][7]。許多枯葉蛾的繭會緊貼蛹體,導致蛹幾乎無法扭動[18],但腹節仍可伸縮,有時可內縮至僅尾端可見的程度[24]。蛹期通常介於三至五週[4],但化蛹前吃的植物與化蛹期間的氣溫,都可能影響蛹期長短和蛹的發育[7]。羽化可在一天之中的任何時候發生,不過也有一些類群偏好在特定的時段羽化[4]。
天敵
[编辑]枯葉蛾的各個成長階段都有被捕食、寄生或擬寄生的紀錄,這些天敵抑制了許多枯葉蛾物種的過度繁殖,有時可重挫,乃至殲滅一地區的枯葉蛾族群[31][32],進而降低植被盡遭摧毀的風險[4][5],因此也會被用於生物防治[31]。膜翅目昆蟲、半翅目的捕食性椿象,以及鞘翅目的步行蟲、瓢蟲、捕食性的隱翅蟲與叩頭蟲,乃至食蟲性的螨、鳥類、兩生類與哺乳類,都會捕食枯葉蛾的卵、幼蟲或蛹。對於會吐絲營巢的群居性幼蟲,一些鳥類還會強行扯開巢網並闖入捕食[5][4]。一些膜翅目和雙翅目昆蟲則會將卵或幼蟲產在枯葉蛾的卵、幼蟲或繭內,或是經由幼蟲攝食等間接途徑侵入宿主,並以宿主作為食物來源,最終鑽出並殺死宿主。此外,枯葉蛾的幼蟲還可能遭到索线虫寄生[5]。
除了動物,蛹蟲草[33]、粉狀蟲草、球孢白僵菌[4]、苏云金芽孢杆菌[31]、蟲黴[32]與微孢子蟲[5]等許多真菌也都會侵襲枯葉蛾的幼蟲,一些微孢子蟲亦會感染枯葉蛾的卵,使其孵化率驟減[5]。野外的核多角體病毒同樣可造成枯葉蛾幼蟲大量死亡[34],即使是化蛹前不久才感染,而得以倖存的幼蟲,病毒仍會減損羽化後成蟲的生育能力[35]。
系統分類學
[编辑]早在二名法被確立之前,林奈就已描述過幾種歐洲的枯葉蛾[38][39]。迄1758年付梓的《自然系統》第十版為止,這些枯葉蛾都與裳蛾、舟蛾、天蠶蛾等一眾蛾類,一併被歸類在林奈創建的「彩蛾屬」「蠶蛾亞屬」[註 1]底下,「沒有口器,背部平滑」的子類別中[40]。1802年,昆蟲學家施蘭克為這些枯葉蛾建立枯葉蛾屬,涵蓋現今的枯葉蛾科與形態相近的水腊蛾科蚬蛾属成員,才首次將枯葉蛾視作一個獨立的屬[36]。數年後,開始有昆蟲學家將施蘭克的枯葉蛾屬拆分成多個不同的屬[41],也有昆蟲學家將這些枯葉蛾提升至屬之上的分類階層[18][42]。到了1841年,昆蟲學家哈里斯指出,枯葉蛾的前後翅間無連鎖構造,後翅具有寬大的肩部,且停棲時突出前翅,加上幼蟲體毛的著生模式,以及其背部不具疣狀突起等特徵,皆有別於當時既有的科,故而建立枯葉蛾科,並以枯葉蛾屬為模式屬[13][註 2]。
哈里斯的枯葉蛾科囊括了施蘭克所定義的枯葉蛾屬物種[註 3],以及現今被歸為幕枯叶蛾属的物種[13]。一些昆蟲學家也視枯葉蛾為獨立的科或族,但不一定參考過,或是認同哈里斯的觀點,如杜邦歇爾認為,施蘭克認定的枯葉蛾屬物種並非全都隸屬枯葉蛾這個類群,多數物種應被歸類為蠶蛾科的成員[43];柯比則在枯葉蛾科之外另立一個新科「Pinaridae」,包含現今被歸入枯葉蛾科的黄枯叶蛾属、胸枯叶蛾属等多個屬,以及一些形態與之相似,分布於非洲和澳洲的類群[45][註 4]。不過更常見的觀點,是將枯葉蛾與蠶蛾、帶蛾、樺蛾等其他類群一同置於蠶蛾科之下,直至19世紀晚期,昆蟲學家漢普森依據亞洲南部的枯葉蛾物種,修訂了枯葉蛾科與相關類群的分類[16],才大抵奠定枯葉蛾自成一科的分類體系,後人亦或多或少沿用他的形態學描述來界定這個科,與其包含的屬[47]。
1800年代時,已有分類學者討論枯葉蛾在科之上的位置[48]。昆蟲學家休伯納後來進一步依據翅膀和身體的外形,將已知的枯葉蛾物種分配在三個不同的「stirp」,類似於現今的總科[18],而蠶蛾僅是其中一個「stirp」的一個科[49]。這種相當於將枯葉蛾與蠶蛾分為不同總科的觀點,在爾後的數十年間僅有寥寥無幾的學者採納,昆蟲學家杭布爾將枯葉蛾單獨視作地位類似總科的「tribus」[註 5],是少有的例外[18][50]。隨著19世紀後期,美國的分類學界創建並確立總科這個層級[51],一些昆蟲學家也開始視枯葉蛾為一個獨立的總科。昆蟲學家戴爾是最早持此觀點的人之一,惟礙於檢視的標本不多,他僅止於認為有此可能[52],在後續的研究中仍按照幼蟲形態,將枯葉蛾視作蠶蛾總科的一個科[53]。1900年,昆蟲學家塔特統整成蟲和幼生期資訊,首次明確將枯葉蛾獨立為一個總科,而且以幼蟲而言,是一個高度特化的總科,他也同時讚揚休伯納當年提出的創見[18]。此後,由於不同分類學者對蠶蛾總科分野的看法不盡相同,對枯葉蛾科所屬的總科大致形成兩派意見:與蠶蛾同屬蠶蛾總科,或自立為枯葉蛾總科(學名:Lasiocampoidea[註 6])。此二類群在成蟲的翅脈[2][20][56]、軀體結構[56]、生殖系統[57]、幼蟲和蛹的形態[23][24]均有相似和相異之處,因此即使是支持「枯葉蛾總科」的學者,也常視它們為姊妹群[57]。
1990年代,昆蟲學家米內修訂了蠶蛾總科與枯葉蛾總科的分類,並釐定這兩個類群的共有衍徵[23][58]。他所定義的蠶蛾總科與枯葉蛾總科在2000年代後逐漸被廣為採納,後人結合形態學與分子生物學的修訂也多以他的版本為基礎,同時認可枯葉蛾總科的地位。經過多次改動,枯葉蛾總科如今被認為僅包含枯葉蛾科一個科,且與蠶蛾總科互為姊妹群[59][60]。而這兩個總科與其他相關類群的親緣關係,則可能因研究的取樣對象或重建方式而異。以下列舉兩種使用基因組和轉錄組等分子資訊建立的支序图。
名稱沿革
[编辑]枯葉蛾科的學名是將古希臘文轉寫為拉丁文並組合而來,意為「毛茸茸」(λάσιος / lásios)的「毛毛蟲」(κάμπη / kámpē)[64],形容幼蟲的典型外觀[13]。英語則有兩種泛稱枯葉蛾的俗名:「lappet」(或「lappet moth」)與「eggar」(或「egger」),這兩個名稱在「枯葉蛾科」的概念出現前就已被使用,但最初皆指稱特定的枯葉蛾類群[65][66]。「lappet」本指一些服飾附有的裝飾性垂片,一說形容幼蟲身體兩側,懸在原足上方的皮褶[13],一說形容某些成蟲停棲時,後翅突出於前翅的部分攤在身體兩側的模樣[18]。「eggar」則衍生自「egg」,即動物的蛋,形容枯葉蛾堅硬而呈卵狀的繭,乍看有如一顆蛋[18]。
在漢字文化圈中,最早有關枯葉蛾科的科學敘述見於日本。在日本的昆蟲學界尚未普遍視枯葉蛾為一個獨立的科之前,枯葉蛾的和名主要是依照其取食的農作物而取,如天幕枯葉蛾被稱作「梅毛蟲」[註 8]或「梅蛄蟖」[註 9],落叶松毛虫則被稱作「松蛄蟖」[67][68]。昆蟲學家長野菊次郎曾依此將這個科定名為梅毛蟲蛾科[69],採用者甚少,但中國大陸和臺灣的昆蟲學家仍承襲「毛蟲」之名來稱呼部分的枯葉蛾類群[3][70]。現今中文與日文均使用的普通名「枯葉蛾科」,可回溯至19世紀晚期,日語對褐枯叶蛾属物種的俗稱「枯葉蝶」[68][註 10],「枯葉蛾」[註 11]則最晚於1900年代初期被首度使用,當時日本昆蟲學界已開始接受枯葉蛾自成一科[71]。1904年,昆蟲學家松村松年在《日本千蟲圖解》中以「枯葉蛾科」稱呼這個科[72],遂為後人所用。
下級分類
[编辑]枯葉蛾科至少包含224個屬、約2000個物種[1]。1927年,昆蟲學家奧里維利烏斯依照後翅翅脈特徵,首先將枯葉蛾科分為七個亞科[73]。奧里維利烏斯的參考對象主要是非洲的枯葉蛾,不過大致架構亦適用於其他地區的類群,後人佐以生殖器等其他部位的形態,提出許多不同的亞科分類系統,也多以他的分類系統為藍本[8][47]。隨著分子系统发生学的發展,1990年代的一些昆蟲學家注意到,在分析某些蛾類在科級以下的親緣關係時,eEF1A基因是相當合適的材料,此基因後來也被用於釐清枯葉蛾科的亞科分類[74]。2012年,昆蟲學家佐洛圖欣等人使用細胞核的eEF1A基因,將枯葉蛾科劃分為5個亞科、14個族,部分類群的關係如以下簡化的支序圖所示[47]:
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佐洛圖欣完全仰賴分子證據來區分各個類群,而不考慮形態的相似程度[47]。但昆蟲學家波佐洛夫不認同這種作法,並依據翅脈特徵,修訂了佐洛圖欣的分類系統[75]。下列的亞科與族依照佐洛圖欣的觀點,並附上其他學者的形態觀察[8][75]。
- 枯葉蛾亞科 Lasiocampinae
- 分布最廣,成員最多。中足與後足脛節各有一對距。雄蛾後翅通常較短,爪狀突與顎形突退化或消失。包含以下9個族:
- Chionopsychinae亞科
- 分布於非洲,僅包含Chionopsyche屬,是唯一下唇鬚基部沒有毛叢器或類似構造的亞科。中、後足的脛節都有頗長的距,中足有一對,後足有兩對。後翅 M2 脈與 M1 脈起點的距離大致等於到 M2 脈至 M3 脈起點的距離。
- Chondrosteginae亞科
- 分布於西亞、南歐與非洲,僅含Chondrostegini族,下有2個屬:Chondrostega與Chondrostegoides,前者雌蛾無翅。頭楯中線常有一道嵴。中足與後足脛節皆有一對距。後翅 Sc+R1 脈與 Rs 脈共柄的部分不超出中室後緣。雄蛾保有發達的爪狀突與顎形突。
- 幕枯叶蛾亚科 Malacosominae
- 分布於歐洲、亞洲與北美,僅包含幕枯叶蛾属,有些學者視其為枯葉蛾亞科的一個族。前翅與後翅的中室皆封閉而無開口;前翅 R4 脈不與其他 R 脈共柄;後翅肩部至少有2條翅脈, Sc+R1 脈與 Rs 脈在中室上方有橫脈相連,因而在中室上方形成另一個翅室。
- Poecilocampinae亞科
- 中型至小型蛾類,包含2個有時被視為不同亞科的族:Macromphaliini與Poecilocampini,前者僅見於美洲,中足與後足脛節各有一對距;後者亦廣泛分布於古北界,雄蛾前足沒有前脛突,中足與後足脛節也沒有距。後翅 Sc+R1 脈與 Rs 脈可在中室後方共柄。雄蛾仍保有發達的爪狀突與顎形突,有時爪狀突由一對長臂狀的骨化構造取代。
生物地理學
[编辑]除南极洲外,其餘各個生物地理分布区都可見到枯葉蛾,但澳新界自所羅門群島和新西兰以東的一眾太平洋島嶼,均不在該科的分布範圍內[2][12]。許多枯葉蛾物種偏好特定類型的氣候與環境,從温带沙漠[76]至热带雨林[12]、海岸灌叢[2]至海拔逾3000公尺的高原[77]皆有,舊大陸的熱帶地區則是枯葉蛾科物種多樣性最高處[2]。有些類群具有跨洲(如分布於溫帶亞洲至熱帶非洲的青枯葉蛾屬[78]),乃至跨大洋的分布(如橫跨歐亞大陸與北美洲的幕枯葉蛾屬[5]),但亦可見天然屏障或种间关系帶來的地理隔離與輻射適應,使某些類群侷限於特定地區的現象;在馬達加斯加和新幾內亞,枯葉蛾科的特有種比例甚至高達百分之百。在大巽他群島與菲律賓,地理位置和地質歷史皆相近的島嶼具有相似的枯葉蛾類群組成,但大巽他群島以東便未見此現象,該處島上的枯葉蛾物種較少,特有種和特有亞種比例卻相當高[79]。
佐洛圖欣曾指出,馬達加斯加的枯葉蛾不論就形態或生態而言,皆與非洲大陸的類群存在不小差異,卻與南亞和東南亞的部分類群共享某些生殖器的特徵。馬達加斯加和現今的非洲大陸早在侏羅紀便已分離,但在白堊紀後期以前,馬達加斯加、印度和塞舌尔都是相連的,因此佐洛圖欣推測,與非洲大陸的類群相比,馬達加斯加與亞洲南部的枯葉蛾可能具有較晚近的共同祖先,也代表枯葉蛾科可能最遲在中生代中期就已出現[79]。然而,後來的分子系统发生学研究顯示,枯葉蛾與蠶蛾總科的分化不早於白堊紀[62],與佐洛圖欣的推論相悖。
就幼蟲的寄主而言,東南亞的枯葉蛾可能與中南美洲的天蠶蛾擁有相近的生态位[2]。
注釋
[编辑]- ^ 學名:Bombyx。該亞屬如今被提升為屬的級別,即家蠶蛾屬。
- ^ 哈里斯並非首位將枯葉蛾視作一個科的人,但他為枯葉蛾科擬的學名「Lasiocampadae」是該科第一個擁有「-dae」字尾的名稱[18],較接近後來形成的習慣。現今ICZN規定科的學名必須為「-idae」字尾,故杜邦歇爾後來在1844年使用的「Lasiocampidae[43]」才是符合此規範的學名,並被沿用至今,但昆蟲學界在引用時仍普遍視哈里斯為「Lasiocampidae」的命名者[44]。
- ^ 如今分別隸屬枯葉蛾屬、褐枯叶蛾属、苹枯叶蛾属等多個不同的屬。
- ^ 「Pinaridae」這個科被建立不久,便有昆蟲學家質疑其有效性[46],現為枯葉蛾亞科的同物異名[47]。
- ^ 分類學上的「tribus」如今專指族,但早期的分類學者會用於目和科之間的分類階層。
- ^ 塔特以「Lachneides」作為枯葉蛾總科的學名,這是休伯納將枯葉蛾提升至科以上的「stirp」時,為其中一個「stirp」所取的學名[49]。(模式屬為Lachneis屬,現為Eriogaster屬的同物異名。)當時學界習慣以「-ides」作為總科學名的結尾[51],如今ICZN則規定總科的學名必須為「-oidea」字尾,而現今枯葉蛾總科的有效學名「Lasiocampoidea」於1920年代被提出[54][55]。
- ^ 前者將大異角類定為節點A,後者則定在節點B。
- ^ 日语:むめけむし mume-kemushi。
- ^ 「蛄」,拼音:gū,注音:ㄍㄨ。「蟖」,拼音:sī,注音:ㄙ。「蛄蟖」本指毛蟲,早期的日本昆蟲學界用以泛指幼蟲多毛的鱗翅目昆蟲[67]。
- ^ 日语:かれはてふ kareha-tefu 或 かれはちょう kareha-chō。現今中文所稱之枯葉蝶則是指枯葉蛺蝶,日文稱「木の葉蝶」(かれはてふ konoha-tefu 或 かれはちょう konoha-chō),其中「木の葉」可指樹葉、落葉或枯葉。
- ^ 日语:カレハガ kareha-ga。
參考資料
[编辑]- ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 顏聖紘、廖士睿、陳怡潔、魏嬗如、陳俊博. 枯葉蛾科. 墾丁國家公園蛾類圖鑑第一冊:大異角類. 恆春: 墾丁國家公園管理處. 2021: 298–309. ISBN 978-986-5456-33-7 (中文(臺灣)).
- ^ 2.00 2.01 2.02 2.03 2.04 2.05 2.06 2.07 2.08 2.09 2.10 2.11 2.12 2.13 2.14 Holloway, J. D. Family Lasiocampidae. The Moths of Borneo 3: Lasiocampidae, Eupterotidae, Bombycidae, Brahmaeidae, Saturniidae, Sphingida. Kuala Lumpur: Southdene. 1987 [2023-08-17]. (原始内容存档于2023-07-28) (英语).
- ^ 3.00 3.01 3.02 3.03 3.04 3.05 3.06 3.07 3.08 3.09 3.10 3.11 3.12 3.13 3.14 3.15 刘友樵、武春生. 中国动物志:昆虫纲 第四十七卷:鳞翅目 枯叶蛾科. 北京: 科学出版社. 2006. ISBN 7-03-016877-1 (中文(中国大陆)).
- ^ 4.00 4.01 4.02 4.03 4.04 4.05 4.06 4.07 4.08 4.09 4.10 4.11 4.12 Seitz, A. Lasiocampidæ. Seitz, A. (编). The Macrolepidoptera of the World. Volume 2. The Macrolepidoptera of the Palearctic Fauna: The Palearctic Bombyces and Sphinges. 由K. Jordan翻译. Stuttgart: Alfred Kernen. 1913: 147–183 [2023-08-17]. (原始内容存档于2023-08-17) (英语).
- ^ 5.00 5.01 5.02 5.03 5.04 5.05 5.06 5.07 5.08 5.09 5.10 5.11 5.12 5.13 5.14 Fitzgerald, T. D. The Tent Caterpillars. Ithaca: Comstock Publishing Associates (Cornell University Press). 1995. ISBN 0-8014-2456-9 (英语).
- ^ 6.0 6.1 박철하; 변봉규. 도토리나방(나비目, 솔나방科)의 生活史. 한국응용곤충학회지. 1997, 36 (1): 73–76 [2021-10-01]. (原始内容存档于2021-10-01) (韩语).
- ^ 7.0 7.1 7.2 7.3 7.4 7.5 鄭秋玲、廖麗雯、鄭明發. 青枯葉蛾(Trabala vishnou Lefebure)(鱗翅目:枯葉蛾科)之形態及生活史觀察. 台灣昆蟲. 2002, 22 (2): 135–145. doi:10.6661/TESFE.2002012 (中文(臺灣)).
- ^ 8.00 8.01 8.02 8.03 8.04 8.05 8.06 8.07 8.08 8.09 8.10 8.11 8.12 8.13 8.14 Lemaire, C.; Minet, J. The Bombycoidea and their relatives. Kristensen, N. P. (编). Lepidoptera, Moths and Butterflies. Volume 1: Evolution, Systematics, and Biogeography. Berlin: Walter de Gruyter. 1998: 321–353. ISBN 3-11-015704-7. doi:10.1515/9783110804744.321 (英语).
- ^ Holloway, J. D. Key to Families. The Moths of Borneo 1: Key to Families; Families Cossidae, Metarbelidae, Retardidae, Dudgeoneidae, Epipyropidae, Limacodidae. Kuala Lumpur: Southdene. 1986 [2023-08-17]. (原始内容存档于2023-08-17) (英语).
- ^ 10.0 10.1 10.2 10.3 Razafimanantsoa, M.; Rajoelison, G.; Ramamonjisoa, B.; Raminosoa, N.; Poncelet, M.; Bogaert, J.; Haubruge, É.; Verheggen, F. J. Silk moths in Madagascar: A review of the biology, uses, and challenges related to Borocera cajani (Vinson, 1863) (Lepidoptera: Lasiocampidae). Biotechnology, Agronomy and Society and Environment. 2012, 16 (2): 269–276 [2023-08-17]. (原始内容存档于2021-05-27) (英语).
- ^ Peigler, R. S. Wild Silks of the World. American Entomologist. 1993, 39 (3): 151–162. doi:10.1093/ae/39.3.151 (英语).
- ^ 12.0 12.1 12.2 12.3 12.4 12.5 Common, I. F. B. Family Lasiocampidae. Moths of Australia. Leiden: E. J. Brill. 1990: 386-391. ISBN 90-04-09227-7 (英语).
- ^ 13.0 13.1 13.2 13.3 13.4 13.5 13.6 Harris, T. W. Lepidoptera. A Report on the Insects of Massachusetts, Injurious to Vegetation. Cambridge: Zoological and Botanical Survey. 1841: 206–368 [2023-08-17]. (原始内容存档于2023-08-17) (英语).
- ^ 14.0 14.1 14.2 14.3 Turner, A. J. Revision of Australian Lepidoptera. Lasiocampidae. Proceedings of the Linnean Society of New South Wales. 1924, 49 (198): 397–428 [2023-08-17]. (原始内容存档于2023-07-13) (英语).
- ^ Jordan, K. On a sensory organ found on the head of many Lepidoptera. Novitates Zoologicae. 1923, 30: 155–158 [2023-08-17]. (原始内容存档于2023-08-17) (英语).
- ^ 16.0 16.1 16.2 Hampson, G. F. Family Lasiocampidæ. The Fauna of British India, including Ceylon and Burma. Moths.—Vol. I. London: Taylor and Francis. 1892: 402–430 [2023-08-17]. (原始内容存档于2017-09-30) (英语).
- ^ 17.0 17.1 17.2 17.3 17.4 17.5 Watson, L.; Dallwitz, M. J. Lasiocampidae. Insects of Britain and Ireland: the families of Lepidoptera (14th April 2022 version). 2003– [2023-07-11]. (原始内容存档于2023-08-17) (英语).
- ^ 18.00 18.01 18.02 18.03 18.04 18.05 18.06 18.07 18.08 18.09 18.10 18.11 18.12 18.13 18.14 18.15 18.16 18.17 18.18 18.19 18.20 Tutt, J. W. Lachneides. A Natural History of the British Lepidoptera: A Text-book for Students and Collectors II. London: Swan Sonnenschein. 1900: 434–567 [2023-08-17]. (原始内容存档于2023-08-17) (英语).
- ^ Heppner, J. B. Brachyptery and aptery in Lepidoptera (PDF). Tropical Lepidoptera. 1990, 2 (1): 11–40 [2023-08-17]. (原始内容存档 (PDF)于2022-08-18) (英语).
- ^ 20.0 20.1 20.2 Turner, A. F. A review of the phylogeny and classification of the Lepidoptera. Proceedings of the Linnean Society of New South Wales. 1946, 71: 303–338 [2023-08-17]. (原始内容存档于2023-08-17) (英语).
- ^ Tillyard, R. J. The Panorpoid Complex. Part 3: — The Wing-Venation. Proceedings of the Linnean Society of New South Wales. 1919, 44 (3): 533–718 [2023-08-17]. (原始内容存档于2023-08-17) (英语).
- ^ 22.0 22.1 Peterson, A. Some Eggs of Moths among the Liparidae, Lasiocampidae, and Lacosomidae (Lepidoptera). The Florida Entomologist. 1966, 49 (1): 35–42. JSTOR 3493314. doi:10.2307/3493314 (英语).
- ^ 23.0 23.1 23.2 Minet, J. Tentative reconstruction of the ditrysian phylogeny (Lepidoptera: Glossata). Entomologica Scandinavica. 1991, 22: 69–95. doi:10.1163/187631291X00327 (英语).
- ^ 24.0 24.1 24.2 Mosher, E. A Classification of the Lepidoptera based on Characters of the Pupa. Bulletin of the Illinois State Laboratory of Natural History. 1916, 12 (2): 17–159 [2023-08-17]. (原始内容存档于2023-08-17) (英语).
- ^ 25.0 25.1 Zhang, S.; Zhang, Z.; Wang, H.; Kong, X. Antennal transcriptome analysis and comparison of olfactory genes in two sympatric defoliators, Dendrolimus houi and Dendrolimus kikuchii (Lepidoptera: Lasiocampidae). Insect Biochemistry and Molecular Biology. 2014, 52: 69–81. PMID 24998398. doi:10.1016/j.ibmb.2014.06.006 (英语).
- ^ 26.0 26.1 Scoble, M. J. Lasiocampidae. The Lepidoptera: Form, Function, and Diversity. Oxford: Oxford University Press. 1992: 314-316 (英语).
- ^ 27.0 27.1 27.2 刘永华、阎雄飞、章一巧、齐连珍、陆鹏飞、宗世祥、骆有庆. 栎黄枯叶蛾羽化及生殖行为研究. 应用昆虫学报. 2013, 50 (5): 1253–1259. doi:10.7679/j.issn.2095-1353.2013.171 (中文(中国大陆)).
- ^ Liénard, M. A.; Lassance, J.-M.; Wang, H.-L.; Zhao, C.-H.; Piškur, J.; Johansson, T.; Löfstedt, C. Elucidation of the sex-pheromone biosynthesis producing 5,7-dodecadienes in Dendrolimus punctatus (Lepidoptera: Lasiocampidae) reveals Δ11- and Δ9-desaturases with unusual catalytic properties (PDF). Insect Biochemistry and Molecular Biology. 2010, 40 (6): 440–452 [2023-08-17]. PMID 20403437. doi:10.1016/j.ibmb.2010.04.003. (原始内容存档 (PDF)于2023-08-17) (英语).
- ^ Steinbrecht, R. A.; Schneider, D. Pheromone communication in moths: sensory, physiology, and behaviour. Locke, M.; Smith, D. S. (编). Insect Biology in the Future. New York, London: Academic Press. 1980: 685-703. ISBN 0-12-454340-5. doi:10.1016/B978-0-12-454340-9.50037-9 (英语).
- ^ 30.0 30.1 Pronin, G. The mating time of Lepidoptera. Journal of the Lepidopterists' Society. 1964, 18 (1): 35–42 [2023-08-17]. (原始内容存档于2023-08-17) (英语).
- ^ 31.0 31.1 31.2 Ying, S.-L. A decade of successfull control of pine caterpillar, Dendrolimus punctatus Walker (Lepidoptera: Lasiocampidae), by microbial agents. Forest Ecology and Management. 1986, 15: 69–74. doi:10.1016/0378-1127(86)90091-5 (英语).
- ^ 32.0 32.1 Filotas, M. J.; Hajek, A. E.; Humber, R. A. Prevalence and biology of Furia gastropachae (Zygomycetes: Entomophthorales) in populations of forest tent caterpillar (Lepidoptera: Lasiocampidae). The Canadian Entomologist. 2003, 135 (3): 359–378. doi:10.4039/N02-004 (英语).
- ^ Крюков, В. Ю.; Ярославцева, О. Н.; Леднев, Г. Р.; Борисов, Б. А. Локальные эпизоотии, вызванные телеоморфными кордиципитоидными грибами (Ascomycota, Hypocreales), в популяциях лесных чешуекрылых и пилильщиков летне-осеннего комплекса в Сибири (PDF). Микология и фитопатология. 2010, 44 (4): 325–327 [2023-08-17]. (原始内容存档 (PDF)于2023-08-17) (俄语).
- ^ Moore, N. F.; Armstrong, T.; Green, B.; Brown, D.; Hibbin, J.; Kelly, D. C.; Tinsley, T. W.; Aloo, T. C. Characterization of a Nuclear Polyhedrosis Virus Isolated from Diseased Gonometa podocarpi (Lepidoptera: Lasiocampidae). Applied and Environmental Microbiology. 1981, 42 (2): 308–316. PMC 244007 . PMID 16345830. doi:10.1128/aem.42.2.308-316.1981 (英语).
- ^ Cooper, D.; Cory, J. S.; Theilmann, D. A.; Myers, J. H. Nucleopolyhedroviruses of forest and western tent caterpillars: cross-infectivity and evidence for activation of latent virus in high-density field populations. Ecological Entomology. 2003, 28 (2): 41–50. doi:10.1046/j.1365-2311.2003.00474.x (英语).
- ^ 36.0 36.1 Schrank, F. P. Pelzspinner Lasiocampa. Fauna Boica. Zweyter Band. Zweyte Abteilung. Ingolstadt: Johann Wilhelm Krüll. 1802: 153–155 [2023-08-17]. (原始内容存档于2023-08-17) (德语).
- ^ Curtis, J. Lasiocampa medicaginis. The Medick Eggar. British Entomology. Vol. V. Lepidoptera, Part I. London: Printed for the author. 1827: pl. 181 (英语).
- ^ Linnæi, C. Phalæna. Fauna Svecica. Lugdunum Batavorum: Cornadum Wishoff et Georg. Jac. Wishoff. 1746: 248–282 [2023-08-17]. (原始内容存档于2023-08-17) (拉丁语).
- ^ Linnæi, C. Phalæna Bombyx. Fauna Svecica. Editio Altora, Aucitor. Stockholmiæ: sumtu & literis direct. Laurentii Salvii. 1761: 291–305 [2023-08-17]. (原始内容存档于2019-07-20) (拉丁语).
- ^ Linnæi, C. Phalæna Bombyx. Systema Naturæ. Tomus I. Editio Decima, Reformata. Holmiæ: impensis direct. Laurentii Salvii. 1758: 495–507 [2023-08-17]. (原始内容存档于2017-03-25) (拉丁语).
- ^ Hübner, J. Tentamen determinationis digestionis atque denominationis singularum stirpium lepidopterorum peritis ad inspiciendum et dijudicandum communicatum. 1806 [2023-08-17]. (原始内容存档于2022-09-22) (拉丁语).
- ^ Ochsenheimer, F. Gastropacha. Die Schmetterlinge von Europa 3. Leipzig: Fleischer. 1810: 239–298 [2023-08-17]. (原始内容存档于2023-08-17) (德语).
- ^ 43.0 43.1 Duponchel, P. A. J. Nocturnes. Nocturna, Latr.. Catalogue Méthodique des Lépidoptères d'Europe. Paris: Méquignon-Marvis Fils. 1844: 55–384 [2023-08-17]. (原始内容存档于2023-08-17) (法语).
- ^ Schmidt, B. C.; Lafontaine, J. D. Lepidoptera family-group names proposed by Thaddeus William Harris in 1841. Zookeys. 2013, 264: 219–226. PMC 3668381 . PMID 23730183. doi:10.3897/zookeys.264.4442 (英语).
- ^ Kirby, W. F. A Synonymic Catalogue of Lepidoptera Heterocera. (Moths.) Vol. 1. Sphinges and Bombyces. London: Gurney & Jackson. 1892: 787–853 (Lasiocampidæ), 854–859 (Pinaridæ) [2023-08-17]. (原始内容存档于2022-10-10) (英语).
- ^ Aurivillius, C. Die palaearktischen Gattungen der Lasiocampiden, Striphnopterygiden und Megalopygiden. Deutsche entomologische Zeitschrift Iris. 1894, 7: 121–192 [2023-08-17]. (原始内容存档于2022-06-17) (德语).
- ^ 47.0 47.1 47.2 47.3 47.4 Золотухин, В. В.; Ефимов, Р. В.; Аникин, В. В.; Дёмин, А. Г.; Кнушевицкая, М. В. Изменения в надродовой системе коконопрядов (Lepidoptera, Lasiocampidae) на основе анализа нуклеотидной последовательности гена EF-1α. Зоологический журнал. 2012, 91 (3): 321–336 [2021-10-01]. (原始内容存档于2021-10-01) (俄语).
- ^ Latreille, P. A. Nocturna. Nocturnes. Genera Crustaceorum et Insectorum 4. Parisiis: Amand Kœnig. 1809: 216–234 [2023-08-17]. (原始内容存档于2023-08-17) (拉丁语).
- ^ 49.0 49.1 Hübner, J. A. Verzeichniß bekannter Schmettlinge. Augsburg: bey dem Verfasser zu Finden. 1816: 184–188 (Lachneides), 188–191 (Eutrichae), 191–193 (Trichodae) [2023-08-17]. (原始内容存档于2023-08-17) (德语).
- ^ Rambur, J. P. Catalogue Systématique des Lépidoptères de l'Andalousie 2. Paris: J. B. Baillière. 1866: 93–442 (法语).
- ^ 51.0 51.1 Editorial of Nature. New Works on the Classification of Lepidoptera. Nature. 1897, 55 (1432): 536–537. doi:10.1038/055536a0 (英语).
- ^ Dyar, H. G. Relationship of Pyralidæ and Pterophoridæ from the Larvæ. Entomological News. 1895, 6 (2): 38–40 [2023-08-17]. (原始内容存档于2023-08-17) (英语).
- ^ Dyar, H. G. On the Larvae of the Higher Bombyces (Agrotides Grote). Proceedings of the Boston Society of Natural History. 1897, 27: 127–147 [2023-08-17]. (原始内容存档于2023-08-17) (英语).
- ^ Philpott, A. The tibial strigil of the Lepidoptera. Transactions and Proceedings of the New Zealand Institute. 1924, 55: 215–224 [2023-08-17]. (原始内容存档于2023-08-17) (英语).
- ^ Tillyard, R. J. The Insects of Australia and New Zealand. Sydney: Angus & Robertson. 1926 (英语).
- ^ 56.0 56.1 Brock, J. P. A contribution towards an understanding of the morphology and phylogeny of the Ditrysian Lepidoptera. Journal of Natural History. 1971, 5: 29–102. doi:10.1080/00222937100770031 (英语).
- ^ 57.0 57.1 Кузнецов, В. И.; Стекольников, А. А. Сравнительная и функциональная морфология гениталий самцов шелкопрядообразных чешуекрылых (Lepidoptera, Papilionomorpha: Lasiocampoidea, Sphingoidea, Bombycoidea) и их систематическое положение. Труды Зоологического института АН СССР. 1985, 134: 3–48 (俄语).
- ^ Minet, J. The Bombycoidea: phylogeny and higher classification (Lepidoptera: Glossata). Entomologica Scandinavica. 1994, 25: 63–88. doi:10.1163/187631294X00045 (英语).
- ^ Zwick, A. Molecular phylogeny of Anthelidae and other bombycoid taxa (Lepidoptera: Bombycoidea) (PDF). Systematic Entomology. 2008, 33 (1): 190–209 [2023-08-17]. doi:10.1111/j.1365-3113.2007.00410.x. (原始内容存档 (PDF)于2021-07-16) (英语).
- ^ Zwick, A.; Regier, J. C.; Mitter, C.; Cummings, M. P. Increased gene sampling yields robust support for higher-level clades within Bombycoidea (Lepidoptera). Systematic Entomology. 2011, 36 (1): 31–43. doi:10.1111/j.1365-3113.2010.00543.x (英语).
- ^ Mitter, C.; Davis, D. R.; Cummings, M. P. Phylogeny and Evolution of Lepidoptera. Annual Review of Entomology. 2017, 62: 265–283. PMID 27860521. doi:10.1146/annurev-ento-031616-035125 (英语).
- ^ 62.0 62.1 Kawahara, A. Y.; Plotkin, D.; Espeland, M.; et al. Phylogenomics reveals the evolutionary timing and pattern of butterflies and moths. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2019, 116 (45): 22657–22663. PMC 6842621 . PMID 31636187. doi:10.1073/pnas.1907847116 (英语).
- ^ Rota, J.; Twort, V.; Chiocchio, A.; Peña, C.; Wheat, C. W.; Kaila, L.; Wahlberg, N. The unresolved phylogenomic tree of butterflies and moths (Lepidoptera): Assessing the potential causes and consequences. Systematic Entomology. 2022, 47 (4): 531–550. doi:10.1111/syen.12545 (英语).
- ^ Agassiz, L. Nomina systematica generum Lepidopterorum, tam viventium quam fossilium : secundum ordinem alpabeticum disposita, adjectis auctoribus, libris in quibus reperiunter, anno editionis, etymologia et familiis ad quas pertinent. Soloduri: Jent et Gassmann. 1846 [2023-08-17]. (原始内容存档于2021-12-20) (拉丁语).
- ^ Samouelle, G. The Entomologist's Useful Compendium. London: Thomas Boys. 1819 [2023-08-17]. (原始内容存档于2023-08-17) (英语).
- ^ Newman, E. Bombycidæ. An Illustrated Natural History of British Butterflies and Moths. London: William Glaisher. 1871: 41–48 [2023-08-17]. (原始内容存档于2023-08-17) (英语).
- ^ 67.0 67.1 松村松年. 蛄蟖類. 害蟲驅除全書. 東京: 東京興農園. 1897: 222–225 (日语).
- ^ 68.0 68.1 松村松年. 蠶蛾科. 日本昆蟲學. 東京: 裳華書房. 1898: 128–129 (日语).
- ^ 長野菊次郎. 梅毛蟲蛾科. 名和昆蟲研究所編輯部 (编). 日本鱗翅類汎論. 岐阜: 名和昆蟲研究所. 1905: 172–174 (日语).
- ^ 吳士緯 (编). 枯葉蛾科. 台灣產蝶蛾圖鑑. [2023-07-10]. (原始内容存档于2023-08-17) (中文(臺灣)).
- ^ 名和靖. 蛄蟖蛾科. 第壹回全國昆蟲展覽會出品目錄. 岐阜: 名和昆蟲研究所. 1902: 69–70 (日语).
- ^ 松村松年. 日本昆蟲ノ分類. 日本千蟲圖解 卷之一 三版. 東京: 警醒社. 1909: 15–98 [2023-08-17]. (原始内容存档于2023-08-17) (日语).
- ^ Aurivillius, C. Lasiocampidae. Seitz, A. (编). The Macrolepidoptera of the World. Volume 14. The African Bombyces and Sphinges. 由K. Jordan翻译. Stuttgart: Alfred Kernen. 1930: 205–281 [2023-08-17]. (原始内容存档于2023-08-17) (英语).
- ^ Regier, J. C.; Mitter, C.; Peigler, R. S.; Friedlander, T. P. Phylogenetic relationships in Lasiocampidae (Lepidoptera): Initial evidence from elongation factor-1α sequences. Insect Systematics & Evolution. 2000, 31 (2): 179–186. doi:10.1163/187631200X00372 (英语).
- ^ 75.0 75.1 Prozorov, A. M. Wing Venation in Taxonomic System of Lappet Moths. 2021 [2023-08-17]. (原始内容存档于2023-08-17) (英语).
- ^ Zolotuhin, V. V. An annotated checklist of the Lasiocampidae of Kazakhstan and Middle Asia (PDF). Atalanta. 1995, 26 (1/2): 273–290 [2023-08-17]. (原始内容存档 (PDF)于2020-02-18) (英语).
- ^ Hauenstein, A.; Ihle, S.; Sinjaev, V. V.; Zolotuhin, V. V. The Lasiocampidae of Bhutan (Lepidoptera, Lasiocampidae) (PDF). Neue Entomologische Nachrichten. 2011, 67: 27–35 [2022-05-08]. ISSN 0722-3773. (原始内容存档 (PDF)于2022-05-31) (英语).
- ^ Grünberg, K. Lasiocampidae. Seitz, A. (编). The Macrolepidoptera of the World. Volume 10. The Indo-Australian Bombyces and Sphinges. 由K. Jordan翻译. Stuttgart: Alfred Kernen. 1933: 391–415 [2023-08-17]. (原始内容存档于2023-08-17) (英语).
- ^ 79.0 79.1 Zolotuhin, V. V. Peculiarities of Island Endemism in Lasiocampidae (Lepidoptera). Entomological Review. 2009, 89 (1): 35–46. doi:10.1134/S0013873809010060 (英语).