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胡椒牛肝菌

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胡椒牛肝菌
科学分类 编辑
界: 真菌界 Fungi
门: 担子菌门 Basidiomycota
纲: 伞菌纲 Agaricomycetes
目: 牛肝菌目 Boletales
科: 牛肝菌科 Boletaceae
属: 刺孢牛肝菌属 Chalciporus
种:
胡椒牛肝菌 C. piperatus
二名法
Chalciporus piperatus
(Bull.) Bataille英语Frédéric Bataille (1908)
异名[1]
Chalciporus piperatus
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真菌形态特征
子实层上有萌发孔
蕈伞为凸面
子实层连生
裸露蕈柄
孢印褐色

胡椒牛肝菌学名Chalciporus piperatus)是牛肝菌科中的一种小孔蕈类,分布于北美和欧洲大陆的混合林带。在巴西外来树种塔斯马尼亚岛上的本土树种坎宁安氏假山毛榉英语Nothofagus cunninghamiiNothofagus cunninghamii)附近也有发现的纪录,并已经开始归化。胡椒牛肝菌的担子果菌盖约1.6—9 cm(0.6—3.5英寸),橙黄色,其下有棕色萌发孔。菌柄长约4—9.5 cm(1.6—3.7英寸),粗约0.6—1.2 cm(0.2—0.5英寸)。稀有变种 hypochryseus仅分布于欧陆,据黄色萌发孔。

1790年,皮埃尔·布雅德将胡椒牛肝菌命名为“Boletus piperatus”,分在牛肝菌属之下。但后来的证据表明,它与牛肝菌属的亲缘关系不大。于是1908年,弗雷德里克·巴塔耶英语Frédéric Bataille(Frédéric Bataille)将其重新分类,命名为“Chalciporus piperatus”,分入Chalciporus属。此属为牛肝菌科的初期分支,并与其他同科物种一样,有寄生的特性。本种曾经被认为是外生菌根(一种植物根系和真菌进行共生的构造),现在被认为有可能其实是寄生在毒蝇伞Amanita muscaria)身上,其菌肉英语trama (mycology)具有胡椒味,可用作调味品。

分类及命名

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图片节自1797年詹姆斯·索尔比英语James Sowerby(James Sowerby)所著之《英格兰真菌及蕈类彩色图鉴》(Coloured Figures of English Fungi or Mushrooms

1790年,法国真菌学家皮埃尔·比利亚尔将胡椒牛肝菌命名为“Boletus piperatus[2]。但随着生物分类学的演进,本物种的属别不断调整,兹胪列如下[1]

而现在的分类是直到1908年弗雷德里克·巴塔耶英语Frédéric Bataille将划入新属“Chalciporus”,并以本种作为此属的模式种[3]。其种小名piperatus”为拉丁语,意思是“具有胡椒味”[4]。因此其英文俗名也称之为“peppery bolete”,直译即为“胡椒牛肝菌”[5]

本种所属的属别Chalciporus,和Buchwaldoboletus一同组成牛肝菌科的早期分支,此属有许多种具寄生性[6]

本种有两个变种纪录:

形态特征

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孢子呈狭纺锤形。

胡椒牛肝菌为牛肝菌科中较小的个体,菌盖直径约1.6—9 cm(0.6—3.5英寸),呈橘黄色。初生时菌盖为凸面,成熟后逐渐平坦[13]。干燥时表面会皱缩[14]或呈腊面[4],潮湿时会微黏[14]。萌发孔的颜色可呈黄褐色或红棕色,若有撞伤萌发孔则会成棕色。每个萌发孔都是多边形,约0.5-2mm宽,深约3-10 mm长[13]。菌柄较其他牛肝菌为细,长约4—9.5 cm(1.6—3.7英寸),粗约0.6—1.2 cm(0.2—0.5英寸)。整个菌柄粗细大概均等,基部可能稍微粗一些。菌柄和菌盖的颜色相似,但稍微浅一些,基部则有黄色菌丝体。菌肉为黄色,有时稍微偏红,成熟时会呈紫褐色。无特殊气味,孢子印呈棕色至黄褐色[13]。变种“hypochryseus”跟其主模式种很类似,但其萌发孔为淡黄色[7]。另一变种“amarellus”的萌发孔较为粉红,食用起来带苦味,无胡椒味[15]

孢子表面光滑,梭形,长约 7-12 µm,宽约3–5 µm。担孢子长约 20–28 µm,无色透明,其中含有四个孢子,球杆状,内含许多油滴。隔孢英语Cystidia梭形,有时尖端成球形,长30–50µm,宽9–12µm,有些透明,有些外壳则掺有金黄色色素[16]伞盖角质层英语cap cuticle是由平行排列的菌丝构成,垂直伞面。这些菌丝10-17 µm宽,菌丝末端细胞成圆柱或椭圆形,且并非凝胶状。菌丝末端并没有锁状联合英语Clamp connection的构造[17]

相似物种

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北美洲物种“Chalciporus piperatoides”的子实体与本种相似,但在菌肉和孢子印中仍可做区分。C. piperatoides的孢子印成蓝色,且胡椒味较不明显。另一种味道较淡[18]的物种C. rubinellus,颜色则较淡,且萌发管完全呈红色[19]。欧洲物种Rubinoboletus rubinus外观上也与胡椒牛肝菌相似,但其萌发孔为红色,且茎上有红点[20]

分布及栖地

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胡椒牛肝菌被推测寄生于毒蝇伞(图示)身上。

子实体可能单独生长或群聚生长[17]。可能分布于松柏门水青冈,和爪哇疏林附近,通常生长于沙地[21]。分布于欧洲个体的子实体通常会于夏末和秋天(8-11月)萌发[22]。本物种为北美洲的广分布种,北美东岸的族群约在7月至10月结实,西岸则是9月至1月[23]。墨西哥及中美洲亦有分布[9]。本种亦在亚洲巴基斯坦[24]印度西孟加拉邦[25]中国广东省[26],以及南非开普省西南部和德兰士瓦省东部等,皆有采集纪录[27]

本种通常分布于松、柏等植物的附近,通常与毒蝇伞Amanita muscaria)和鸡油菌(Cantharellus cibarius)长在一起[22]。曾在南巴西圣卡塔琳娜州巴拉纳州的外来种火炬松Pinus taeda)树下发现[28]。另外,在智利湖大区的外来树种下也有纪录[29]

澳大利亚,本物种分布于塔斯马尼亚岛东北边的原生树林,以及其北方的维多利亚省,通常生长于桃金娘榉英语Nothofagus cunninghamiiNothofagus cunninghamii)身边[30][31]。稀有变种“hypochryseus”仅在欧洲发现,包含奥地利捷克希腊意大利,以及西班牙[10]。而另一变种“amarellus”则广泛分布于欧洲的松柏树林,生长于松属云杉属,及冷杉属附近[9]

胡椒牛肝菌虽然为寄生物,但其仍然会被一种霉菌“Sepedonium chalcipori”寄生。这种霉菌对于真菌有高度专一性,目前已知的资料中,只知道会感染本物种。受到感染的个体会造成组织坏死,且会产生黄色的分生孢子[32]

胡椒牛肝菌一开始被认为与其他牛肝菌科物种一样,为植物的外生菌根,与植物进行互利共生。然而,科学家不管是在生物合成[33][34][35]还是同位素研究上[36][37][38],始终找不到一套完整共生的模式。因此,有人认为,胡椒牛肝菌根本就是一种寄生物种,寄生于毒蝇伞所形成的内生菌根身上[20]。在新西兰,毒蝇伞被认为是外来种,随着辐射松Pinus radiata)携入境内。之后进行寄主转移,转至本土的南青冈科树种身上。而胡椒牛肝菌也随着毒蝇伞转至南青冈科树种附近。此外,与本种属同一演化支Buchwaldoboletus lignicola,也被认为是寄生物种,这是本物种为寄生物种的另一证据[6]

用途

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横截面

胡椒牛肝菌可食用,味道相当辛辣。意大利主厨安东尼奥·卡卢乔英语Antonio Carluccio(Antonio Carluccio)建议其仅用于将其他蘑菇调味。本物种为许多国家的调味品[21]。在食用之前,必须完全煮熟,以避免造成胃部不适[23],但烹煮期间,其胡椒味会渐渐淡去[39]。若将其磨成粉,则其味道流失更遽[40]。有些食谱将本种列为不可食用物种之一[4][20]。子实体可用于染色,加入不同的媒材,可显黄、橙,及褐绿色等颜色[20]

化学物质

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胡椒牛肝菌菌体内含有硬化蛋白(sclerocitrin),此物质最早是在一种常见尘菌(Scleroderma citrinum)体内发现,为一种生物色素,会让成菌丝体、菌柄等呈现黄色。其它分离出来的化学物质包含降褐绒菌素A英语norbadione A、chalciporone、绒盖牛肝菌酸英语xerocomic acid杂色酸英语variegatic acid、variegatorubin,以及一种黄色色素矿石素(chalcitrin)。矿石素使本种子实体具有苦味。而绒盖牛肝菌酸则是其他色素(如硬化蛋白、矿石素,和降褐绒菌素A)的生物合成原料[41]。另外,在子实体中也找到了矿石素的结构异构物异矿石素(isochalciporone),及其衍生产物去水异矿石素(dehydroisochalciporone)[42]

一项对于捷克斯洛伐克污染地区真菌的研究报告指出,在炼场附近及矿渣上面生长的胡椒牛肝菌生物累积元素的能力最强。在一个样品中发现锑含量达到惊人的1423 mg/kg(干重)。胡椒牛肝菌对于锑的耐受性,比起于同一区域其他常见真菌、腐生生物的和外生菌根还要高了十倍。[43]

参阅

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参考文献

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外部链接

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