轉座子

轉座因子（英語：Transposable element，亦稱為轉座元件，跳躍子）是一類DNA序列，它們能夠在基因組中通過轉錄或反轉錄，在內切酶（Nuclease）的作用下，移動到其他基因座。^{[來源請求]}

轉座因子的這種行為，與假基因（Pseudogene）的出現頗有相似甚至相同之處。有些科學家將後者視為「基因化石」，是物種進化的痕跡之一^[1]。

請求來源轉座子的發現，證明了基因組並不是一個靜態的集合，而是一個不斷在改變自身構成的動態有機體。根據轉座因子「跳躍」方式的不同，轉座因子被分為I型和II型轉座子。^{[來源請求]}

芭芭拉·麥克林托克的發現

芭芭拉·麥克林托克 (Barbara McClintock) 在紐約冷泉港實驗室發現了玉米 (Zea mays) 中的第一個轉座子。麥克林托克正在試驗染色體斷裂的玉米植株^[2]。

在1944-1945年的冬天，麥克林托克種植了自花授粉的玉米粒，這意味著花的絲（花柱）從自己的花藥中接受了花粉^[2]。這些穀粒來自一長串自花授粉的植物，導致第九條染色體末端的斷臂^[2]。隨著玉米植株開始生長，麥克林托克注意到葉子上出現了不尋常的顏色圖案^[2]。例如，一片葉子有兩個大小幾乎相同的白化斑塊，並排位於葉子上^[2]。麥克林托克假設，在細胞分裂過程中，某些細胞會失去遺傳物質，而其他細胞則獲得了它們失去的東西^[3]。然而，當她將當代植物的染色體與親代進行比較時，她發現染色體的某些部分已經改變了位置^[3]。這駁斥了當時流行的基因理論，即基因在染色體上的位置是固定的。麥克林托克發現，基因不僅可以移動，而且還可以根據特定環境條件或在細胞發育的不同階段打開或關閉^[3]。

麥克林托克還表明，基因突變是可以逆轉的^[4]。她於1951年提交了關於她的發現的報告，並於1953年11月在《遺傳學》上發表了一篇題為《在玉米中選定基因座處誘導不穩定性》（Induction of Instability at Selected Loci in Maize）的文章^[5]。

在1951年的冷泉港研討會上，她首次公佈了她的發現，但她的演講遭到了一片死寂一般的沉默^[6]。直到1960年代末至1970年代，她的工作在很大程度上被駁回和忽視，當時在細菌中發現轉座子後，它被重新發現^[7]。 1983年，她因發現轉座子而獲得諾貝爾生理學或醫學獎，距她最初的研究已有30多年了^[8]。

分類

轉座子作為幾種可動遺傳因子之一，還可以根據其是複製-粘貼還是剪切-粘貼分為I型轉座子和II型轉座子兩類^[9]。

I型轉座子

I型轉座子轉座中間體是RNA。I型轉座子又被稱為逆元件（Retro element）。該型轉座子會先被轉錄為RNA，然後該RNA被反轉錄，再次成為DNA，才被插入到目標位點中。

II型轉座子

相比起I型轉座子的「複製後粘貼」，II型轉座子的轉座行為就是「剪切後粘貼」。II型轉座中間體是DNA，其實就是它本身。因此II型轉座子又被稱為不複製轉座子。這類型的轉座子在結構上有其特點。首先是轉座子序列的兩端，是兩段正向重複序列（direct repeat，簡稱dR），與它們接壤的是反向重複序列（invert repeat，簡為iR），就是所謂的「回文」序列。然後才是中間的插入序列（Insert sequence，簡為IS）。^{[來源請求]}

轉座子與假基因

只要考察一下某些假基因的出現過程，就會發現轉座子與假基因的出現頗有相似相同之處。假基因是一類本來正常，但後來因為突變或轉座，而可能失去了原來功能的基因。說是可能，因為目前的一些研究發現，在環境壓力下，某些假基因可以重新被活化，而某些假基因則有著調控基因表現的作用。可總結為「假作真時真亦假」。它們與原來的基因可能很相似，但又可以有很大差異，例如DPRX基因有7組假基因，DPRXP4（就是說DPRX的第四假基因）與原基因經過比對（Alignment），存在95%的相似序列。^{[來源請求]}

參考文獻

^ Gerstein M.; Zheng D.: The real life of Pseudigenes; Scientific American 2006.08
^ ^2.0 ^2.1 ^2.2 ^2.3 ^2.4 McGrayne SB. Nobel Prize Women in Science: Their Lives, Struggles, and Momentous Discoveries 2nd. Carol Publishing. 1998: 165. ISBN 978-0-9702256-0-3.
^ ^3.0 ^3.1 ^3.2 McGrayne 1998，第166頁
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^ Des Jardins J. The Madame Curie Complex: The Hidden History of Women in Science. Feminist Press at CUNY. 2010: 246. ISBN 978-1-55861-655-4.
^ Fedoroff N, Botstein D (編). The Dynamic Genome: Barbara McClintock's Ideas in the Century of Genetics. Cold Spring Harbor Laboratory Press. 1 January 1992: 2. ISBN 978-0-87969-422-7.
^ Wicker, Thomas; Sabot, François; Hua-Van, Aurélie; Bennetzen, Jeffrey L.; Capy, Pierre; Chalhoub, Boulos; Flavell, Andrew; Leroy, Philippe; Morgante, Michele; Panaud, Olivier; Paux, Etienne. A unified classification system for eukaryotic transposable elements. Nature Reviews Genetics. 2007-12, 8 (12) [2022-09-27]. ISSN 1471-0064. doi:10.1038/nrg2165. （原始內容存檔於2022-11-23）（英語）.

參考文獻

Kidwell, M.G. Transposable elements. T.R. Gregory (編). The Evolution of the Genome. San Diego: Elsevier. 2005: 165–221. ISBN 0-123-01463-8.
Craig NL, Craigie R, Gellert M, and Lambowitz AM (編). Mobile DNA II. Washington, DC: ASM Press. 2002. ISBN 978-1-555-81209-6.
Lewin B. Genes VII. Oxford University Press. 2000. ISBN 978-0-198-79276-5.

外部連結

An immune system so versatile it might kill you. New Scientist. 21 June 2006, (2556) [2018-01-26]. （原始內容存檔於2014-12-31）. – A possible connection between aberrant reinsertions and lymphoma.
Repbase （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） – a database of transposable element sequences
RepeatMasker （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） – a computer program used by computational biologists to annotate transposons in DNA sequences
Use of the Sleeping Beauty Transposon System for Stable Gene Expression in Mouse Embryonic Stem Cells （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）

[1] Gerstein M.; Zheng D.: The real life of Pseudigenes; Scientific American 2006.08

[McGrayne165-2] 2.0 ^2.1 ^2.2 ^2.3 ^2.4 McGrayne SB. Nobel Prize Women in Science: Their Lives, Struggles, and Momentous Discoveries 2nd. Carol Publishing. 1998: 165. ISBN 978-0-9702256-0-3.

[McGrayne166-3] 3.0 ^3.1 ^3.2 McGrayne 1998，第166頁

[McGrayne167-4] McGrayne 1998，第167頁

[5] McClintock B. Induction of Instability at Selected Loci in Maize. Genetics. November 1953, 38 (6): 579–99. PMC 1209627 . PMID 17247459. doi:10.1093/genetics/38.6.579.

[6] Ravindran, S. Proceedings of the National Academy of Sciences Dec 2012, 109 (50) 20198-20199; DOI: 10.1073/pnas.1219372109. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2012, 109 (50): 20198–20199. PMC 3528533 . PMID 23236127. doi:10.1073/pnas.1219372109 .

[7] Des Jardins J. The Madame Curie Complex: The Hidden History of Women in Science. Feminist Press at CUNY. 2010: 246. ISBN 978-1-55861-655-4.

[8] Fedoroff N, Botstein D (編). The Dynamic Genome: Barbara McClintock's Ideas in the Century of Genetics. Cold Spring Harbor Laboratory Press. 1 January 1992: 2. ISBN 978-0-87969-422-7.

[9] Wicker, Thomas; Sabot, François; Hua-Van, Aurélie; Bennetzen, Jeffrey L.; Capy, Pierre; Chalhoub, Boulos; Flavell, Andrew; Leroy, Philippe; Morgante, Michele; Panaud, Olivier; Paux, Etienne. A unified classification system for eukaryotic transposable elements. Nature Reviews Genetics. 2007-12, 8 (12) [2022-09-27]. ISSN 1471-0064. doi:10.1038/nrg2165. （原始內容存檔於2022-11-23）（英語）.

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閱論編遺傳學：同源重組 / 可動遺傳因子
主要原核生物	接合轉導轉化
存於真核生物	轉染染色體互換基因轉換融合基因基因水平轉移姊妹染色分體交換轉座子
病毒	抗原轉變基因重配病毒轉變